дихотомического разветвленного листа, т.е. имели верхушечное (терминальное) расположение. Верхушечное расположение спорангиев в ходе эволюции листа переходит в краевое (маргинальное). Подобное расположение спорангиев наблюдается у многих современных папоротников. Значительным шагом вперед в приспособительной эволюции папоротников был переход спорангиев из краевого расположения в поверхностное (ламинальное). При этом спорангии перемещались на нижнюю (абаксиальную) сторону листовой пластинки. У исследуемых нами папоротников маргинальное расположение сорусов характерно для Птериса (Pteris critica), Асплениума (Asplenium bulbiferum) и Адиантума (Adiantum capillus-veneris), для других видов – Нефролеписа (Nephrolepis exaltata), Циртомиума (Cyrtomium falcatum), Флебодиума (Phlebodium aureum) и Листовика (Phyllitis scolopendrium) характерно ламинальное расположение сорусов.

В ходе эволюции в расположении спорангиев произошло и другое изменение. Сначала спорангии располагались одиночно. Подобное мы наблюдаем у представителей семейства Схизейных (Schizeaceae). Позднее, в ходе филогенеза, спорангии группировались в отдельные спорангиальные кучки – сорусы. Образование сорусов способствовало более эффективному снабжению спорангиев питательными веществами. Различают сорусы простые и смешанные. В простых сорусах, в отличие от смешанных, развитие и созревание спорангиев происходит одновременно. Преимущество смешанных сорусов заключается прежде всего в том, что развитие спорангиев в сорусе растягивается во времени. Поэтому резкое ухудшение условий произрастания не может привести к гибели одновременно все споры.

В процессе эволюции у спорангиев появились защитные приспособления. Сорусы у большинства папоротников покрыты различными типами индузия (покрывальца). Индузий – это вырост на поверхности листа папоротника, прикрывающий сорусы. Развивается преимущественно из эпидермиса листа,