Пользовательского поиска
|
волокон
скелетной мышцы не сокращаются при добавлении АТФ, если отсутствует Са2+.
Количественная
зависимость между концентрацией свободного Са2+ в саркоплазме и
силой мышечного сокращения была установлена сравнительно недавно. Для
проведения анализа удаляли поверхностную мембрану и оголенные миофибриллы
обрабатывали растворами кальция различной концентрации.
Сила
возрастает от нуля при концентрации кальция около 10-8 М до
максимального значения при концентрации кальция около 5 х 10-6 М.
Данная
зависимость между силой и концентрацией Са2+ аналогична зависимости
между АТФазной активностью (скоростью гидролиза АТФ) гомогенизированных
миофибрилл и концентрацией Са2+. Такое совпадение характеристик
наводило на мысль, что Са2+ служит кофактором АТФазной активности
миозина. Но оказалось, что это не так.
АТФазная
активность чистого раствора миозина довольно низкая, но сильно возрастает при
добавлении очищенного актина. Это указывает на то, что АТФазный центр миозина
активируется при связывании миозина с актином. В интактной мышце активация
АТФазного центра миозина осуществляется при присоединении поперечного мостика к
активному филаменту.
Эксперименты,
проведенные в лаборатории Эбаши, показали, что тропонин и тропомиозин, лежащие
вдоль актиновой спирали, препятствуют присоединению миозиновых поперечных
мостиков к актину. Тропонин — единственный белок в актиновых и миозиновых
филаментах поперечнополосатых мышц позвоночных животных, имеющий высокое
химическое сродство к Са2+.
Каждый
тропониновый комплекс связывает четыре иона кальция. Тропониновые комплексы
расположены вдоль актинового филамента через каждые 40 нм, прикрепляясь
одновременно к актиновому филаменту и молекуле тропомиозина. В состоянии покоя
положение тропомиозина конформационно препятствует соединению головок миозина с
актиновым филаментом. Связывая Са2+, тропонин претерпевает
конформационные изменения, в результате чего молекула тропомиозина смещается и
освобождает дорогу миозиновым поперечным мостикам для прикрепления к актиновым
центрам. Следовательно, присоединение Са2+ к тропонину устраняет
постоянно существующее препятствие для взаимодействия поперечных мостиков с
актином.