Пользовательского поиска
|
Более
того, Т-трубочки образуют тесные контакты с концевыми цистернами
саркоплазматического ретикулума. Но как электрический сигнал из Т-трубочек
передается в СР, давая команду к высвобождению Са2+ в ответ на
деполяризацию Т-трубочки, долгое время оставалось загадкой.
Сейчас,
кажется, на этот важный вопрос можно ответить. Очевидно, что при деполяризации
Т-трубочек сигнал доставляется к концевым цистернам СР посредством
внутриклеточных молекул-посредников. Недавние исследования, проведенные в
Калифорнийском университете, показали, что высвобождение Са2+ из СР
и последующее сокращение одиночного поперечного волокна могут индуцироваться
инозитол-1,4,5-трифосфатом (ИФ 3). Это внутриклеточная молекула-посредник,
образующаяся при разложении связанного с мембраной фосфатидилинозитола,
которая, как известно, стимулирует высвобождение Са2+ из
внутриклеточных хранилищ в некоторых тканях.
В
отношении мышц есть сведения, что вещества, блокирующие образование ИФ 3,
нарушают сопряжение процессов сокращения волокна и деполяризации мембран.
Показано, что такими вещества мешают нормальному высвобождению Са2+
из СР в ответ на электрическое возбуждение мышцы. И, наконец, вещества,
блокирующие ферментативное разложение ИФ 3, напротив усиливают эффективность ИФ
3 в инициации сокращения мышечного волокна.
Такого
рода данные послужили поводом для возникновения гипотезы, утверждающей, что
деполяризация Т-трубочек вызывает образование ИФ 3, а уже затем ИФ 3 действует
как внутриклеточный посредник, индуцирующий высвобождение Са2+ из
СР.
Согласно
этой гипотезе, начальная стадия сопряжения процесса “возбуждение – сокращение”
сопровождается распространением возбуждения по поверхности системы Т-трубочек и
представляет собой активацию чувствительных к электрическому напряжению
ферментов, расположенных на мембране данных трубочек рядом с концевыми
цистернами СР.
Эти гипотетические ферменты, по-видимому, столь же чувствительны к изменению электрического поля мембраны, как натриевый канал, и реагируют на это изменение конформационным сдвигом. Вызванный деполяризацией мембраны конформационный сдвиг переводит фермент из неактивной формы в активную. И уже этот активный фермент прямо или косвенно определяет образование ИФ 3. Затем ИФ 3 диффундирует на короткое расстояние и